由于動(dòng)物只能利用L-蛋氨酸來(lái)合成蛋白質(zhì)，其他無(wú)論是D-蛋氨酸，還是D,L-羥基蛋氨酸（D,L-HMTBA），都必須在體內(nèi)經(jīng)過(guò)水解（必要時(shí)）、吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)后，轉(zhuǎn)為L(zhǎng)-蛋氨酸才能被動(dòng)物利用。
D,L-羥基蛋氨酸同時(shí)含有羧基和羥基，其在水溶液中可以建立起一種單體、二聚體和三聚體之間的化學(xué)平衡。這一過(guò)程的低聚反應(yīng)如下圖所示：
一個(gè)分子的羥基（OH）和另一個(gè)分子的羧基（COOH）之間能夠形成可逆的酯鍵，在此過(guò)程會(huì)釋放一分子的水。水分含量越高，則單體形式的HMTBA越多。對(duì)于含有12%水分的商業(yè)化D,L-HMTBA產(chǎn)品，單體HMTBA的含量約為65%-67%。而對(duì)于羥基蛋氨酸鈣鹽來(lái)說(shuō)，如果羧基與鈣相連，則只有很少的低聚物形成。
D,L-HMTBA的二聚體、三聚體會(huì)在消化道中迅速水解為單體。Martin-Venegas（2006）通過(guò)體外實(shí)驗(yàn)比較了不同腸段對(duì)含65%單體的D,L-HMTBA產(chǎn)品與含100%單體的D,L-HMTBA試驗(yàn)品的相對(duì)吸收情況。該實(shí)驗(yàn)選取了不同腸段（十二指腸、空腸和回腸），分別將其外翻后兩端扎緊，并在其中注滿漿膜培養(yǎng)基。然后將這些腸段浸泡在分別含有65%單體以及100%單體的HMTBA粘膜培養(yǎng)基中培養(yǎng)30分鐘。最后通過(guò)檢測(cè)培養(yǎng)基和漿膜內(nèi)的HMTBA水平，就能得出不同腸段對(duì)D,L-HMTBA的吸收情況。
引自于Martin-Venegas（2006）
上圖的結(jié)果顯示，無(wú)論培養(yǎng)基中添加的是含有65%單體還是100%的單體的D,L-HMTBA，空腸和回腸漿膜內(nèi)D,L-HMTBA單體的水平?jīng)]有差異，說(shuō)明二聚體和三聚體并非是吸收的限制因素。通過(guò)檢測(cè)培養(yǎng)基中單體HMTBA的濃度也證明了這一結(jié)論，即商業(yè)化的HMTBA產(chǎn)品與100%單體的HMTBA是在消化吸收上沒(méi)有區(qū)別的，如下圖所示：
引自于Martin-Venegas（2006）
經(jīng)過(guò)30分鐘的培養(yǎng)，100%單體組中培養(yǎng)基內(nèi)的HMTBA單體含量有所降低，說(shuō)明部分HMTBA單體被腸細(xì)胞吸收了。而65%單體組中，培養(yǎng)基內(nèi)的單體含量在各個(gè)腸段中均增加了，這說(shuō)明二聚體、三聚體水解成了單體，并且水解的速度快于腸細(xì)胞吸收的速度，從而導(dǎo)致培養(yǎng)基中HMTBA單體的水平增加?？紤]到肉雞腸道的周轉(zhuǎn)時(shí)間一般在2-4小時(shí)，商品化HMTBA中所包含的低聚物的自然比例也較低，所以商品化的D,L-HMTBA產(chǎn)品中的少部分低聚物也有足夠的時(shí)間在腸道中被水解并完全吸收。
該實(shí)驗(yàn)充分證明，使用D,L-HMTBA作為日糧蛋氨酸源時(shí)，應(yīng)當(dāng)關(guān)注總HMTBA的含量（通常為88%）而不是單體的水平，因?yàn)镈,L-HMTBA產(chǎn)品中的二聚體、多聚體進(jìn)入動(dòng)物消化道后可以迅速轉(zhuǎn)化為單體，并不會(huì)影響D,L-HMTBA的吸收與利用。
盡管D,L-蛋氨酸與D,L-HMTBA均能在前腸被完全吸收，但他們的吸收位點(diǎn)并不相同。下圖展示了兩種蛋氨酸源在肉仔雞腸道中的吸收情況（Richards, 2005）。給肉仔雞強(qiáng)飼含有D,L-HMTBA的飼料后，可以觀察到D,L-HMTBA在十二指腸階段就近乎完全被吸收了，而此時(shí)飼料原料中的蛋氨酸剛剛開始從蛋白質(zhì)中釋放出來(lái)，隨后在空腸和回腸中被大量吸收。所以，D,L-HMTBA的吸收位點(diǎn)主要在胃和十二指腸，D,L-蛋氨酸的吸收位點(diǎn)主要在空腸和回腸。前段腸道的吸收可以減少同消化道微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)，從而使得更多的有效成分被動(dòng)物利用。
引自于Richards（2005）
D,L-蛋氨酸在腸上皮細(xì)胞水平的吸收是通過(guò)多種機(jī)制介導(dǎo)的，包括依賴Na+和不依賴Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，如B0、B0,+、y+、b0,+和L系統(tǒng)。Na+依賴的轉(zhuǎn)運(yùn)載體以B0和B0,+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)為代表，它們也是中性氨基酸（B0）或中性和陽(yáng)離子氨基酸（B0,+）的專門轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。非Na+依賴型轉(zhuǎn)運(yùn)載體以y+、b0,+和L系統(tǒng)為代表，它們也是中性氨基酸（L）的專一轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)以及由陽(yáng)離子和中性氨基酸（y+和b0,+）所共享的系統(tǒng)。而且，最近研究者認(rèn)為B0,+和L轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)是由腸腔中的酸性狀態(tài)激活的。
D,L-HMTBA既可以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，也可以通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散而被腸道吸收。研究表明，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主要是通過(guò)Na+/H+依賴的MCT1（單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）轉(zhuǎn)運(yùn)載體完成的（Martin-Venegas, 2007）。這也部分解釋了D,L-HMTBA主要在胃和十二指腸被吸收的原因。同時(shí)，在Caco-2細(xì)胞系中確定HMTBA的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程與D,L-蛋氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體具有相當(dāng)?shù)挠H和常數(shù)（Martin-Venegas, 2007; Zheng, 1994; Chen, 1994）。除此之外，D,L-HMTBA還可以通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散的形式被腸道吸收，此過(guò)程不消耗能量。在腸道上皮功能受損的情況下（如應(yīng)激、疾病狀態(tài)），被動(dòng)擴(kuò)散可以保證D,L-HMTBA的吸收不會(huì)受到影響。
簡(jiǎn)而言之，D,L-蛋氨酸主要在空腸和回腸被吸收，再通過(guò)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)至腸細(xì)胞，此過(guò)程中可能會(huì)與其他的氨基酸競(jìng)爭(zhēng)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體。D,L-HMTBA的低聚體可以在體內(nèi)迅速分解為單體，主要在胃和十二指腸被吸收，再通過(guò)單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)至腸細(xì)胞，亦可能會(huì)與其他的單羧酸競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)載體。但同時(shí)，HMTBA可以通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散的方式進(jìn)入腸細(xì)胞，使得動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下仍然能夠有效吸收HMTBA。
不同的蛋氨酸源被吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)后，需要轉(zhuǎn)化為L(zhǎng)-蛋氨酸才能被動(dòng)物利用，下一講我們將介紹不同形式的蛋氨酸是如何代謝成為L(zhǎng)-蛋氨酸的。
* 本文中相關(guān)的數(shù)據(jù)可能會(huì)因不同的使用環(huán)境和條件有所變化。
參考文獻(xiàn)：
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